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和田 直之,西松 伸一郎,濃野 勉

Development and regeneration of the vertebrate limb
Naoyuki WADA, Shin-ichiro NISHIMATSU, Tsutomu NOHNO
Depertment of Molecular Biology, Kawasaki Medical School
 

要旨

四肢形成の研究は発生と再生の両面から進められてきており,とりわけ発生機構については様々な分子機構が明らかになっている。一方,肢芽と再生芽の組織学的な相同性から,発生で重要視されている分子を再生芽から単離し,発現パターンや機能を探る研究も始まっている。分子レベルでの解析が進展したことで,実験形態学的な解析によって示された組織間の相互作用が,分子の言葉で説明されるようになってきた。ここでは,四肢発生と再生におけるいくつかの事象を組織と分子の両面から比較・検討し,両者の共通点や相違点を示してみたい。
 

キーワード & 略語

肢芽,再生芽,AER (apical ectodermal ridge; 外胚葉性頂堤),AEC (apical epidermal cap),FGF (fibroblast growth factor; 線維芽細胞増殖因子) ,FGF受容体,Hox遺伝子,位置特異性,レチノイン酸
 

はじめに

     脊椎動物の四肢形成機構の研究は,主にトリ胚肢芽を用いた発生過程の解析と,両生類肢における再生過程の解析という二つの側面から進められてきた。しかし,最近は発生過程の研究が目を見張るほどに展開しているのに対し,一方の再生研究の展開はあまり目立たず地味な印象がある。これは有尾両生類を用いての遺伝子操作が容易ではなかったことや,四肢再生が発生に比して時間を要するため,再生研究が敬遠される傾向にあったためである。とはいえ地道に再生研究を続けてきたグループによる,再生時に発現する分子の解析も着実になされており,再生の分子メカニズムも少しずつわかってきた。本稿では「四肢形成」に関わるいくつかの現象やそこに関わる分子機構を発生と再生の両側面から比較し,また併せて再生に関する過去の邦文総説ではあまり取りあげられなかった知見についても簡単に紹介する。なお,四肢発生・再生に関するより詳細な総説をいくつか挙げておく 1)-7)
 

1. 肢芽と再生芽の構造

1) 肢芽 6), 7)
     脊椎動物の四肢は肢芽に由来する。肢芽を構成する細胞の由来とそれらの発生系譜についてはよく解析され,初期の肢芽は側板中胚葉に由来する未分化間充織細胞とそれを覆う外胚葉から構成されることがわかっている。間充織は肢芽先端部の外胚葉性頂堤(apical ectodermal ridge; AER)との相互作用(後述)により盛んに増殖し,これにより肢芽は伸長する。増殖によりAERから離れた間充織細胞は軟骨細胞(後に骨になる)とそれを取り囲む線維芽細胞(後に腱や真皮を構成する)とに分化する。一方,筋は体節に由来し,神経などと同様に体幹から肢芽に遊走し間充織細胞が作るパターンに基づいて配置される。このため,四肢の組織分布パターンは軟骨(もしくは線維芽細胞)のパターンによって決定されると考えられている。

2) 再生芽 3), 5)
     四肢再生の初期過程を図1に示す。有尾両生類の肢を切断すると,短時間のうちに周辺組織から上皮細胞が移動して切断面を覆う。このあと,切断面の上皮直下には未分化間充織が集合・増殖してドーム様の構造ができ,これを再生芽とよぶ。再生芽では肢芽と同様に間充織の増殖と組織分化が観察され,最終的に切断前と同じ組織パターンが再形成される。このように,再生芽はその構造や分化などいくつかの点で肢芽と類似しているため,両者は相同なものとして比較・議論されることが多い。しかし,肢芽を構成する間充織細胞が完全な「未分化細胞」であるのに対し,再生芽の場合は一度分化した組織が脱分化してできた「未分化細胞」なので,両者の相違点にも注意する必要があろう。例えば,四肢発生は神経非依存的なのに対し,再生は基本的に神経依存的であることが古くから知られており,また後述するようにHox遺伝子の発現パターンも肢芽と再生芽の初期段階で異なっている。
     ところで,肢芽間充織の由来は明確にされているのに対し,再生芽間充織を供給する組織(細胞)の由来に関しては議論が多々あり,厳密な結論には至っていない。この問題については古くから移植実験が行われ,最近では培養系を併用した研究が行われているが,切断面には複数の組織があるために余分な組織片や細胞が混入した可能性が常に指摘され,解釈を複雑にしている。このような背景はあるものの,筋組織に由来する細胞は筋自身への再分化能だけでなく軟骨や真皮にも分化可能であるため,これが再生芽形成の中心細胞となるという考えがある。この場合,筋管(多核体)から単核細胞が直接生じるのか,筋修復に携わる衛星細胞(もしくはこれに相当する細胞)が再生芽に移行するのかは明らかではないが,筋管を標識して再生芽中に移植・再生させると,単核の標識細胞が軟骨組織中にも存在したという報告もある。ただ,発生系譜では軟骨や真皮は側板に由来するのに対し,筋は体節由来であるため,筋に由来する未分化細胞だけで本来側板に由来する構造を全て再生できるのかは不明である。軟骨や真皮も脱分化は可能で,再分化時には軟骨から真皮へ,またその逆への転換は可能である(筋へは分化しない)。そのため,再生芽間充織は筋をはじめとする複数の中胚葉性組織がそれぞれ脱分化した細胞群とも考えられる。切断面組織の系譜の解析が課題となる。
 

2. 肢の発生・再生における先端部表皮とFGF

1) 発生における先端部表皮とFGF,FGF受容体 8)
     肢芽の発生過程では,先端部の表皮が重要な役割をもつ。トリやマウス胚では肥厚した外胚葉構造であるAERが形成され,肢芽の伸長に不可欠な役割を担っている。例えばAERを外科的に除去すると,先端部の骨格パターンを欠いた肢が形成され,またトリのlimblessという変異体ではAERが形成されず 【SSR】 EXECUTOR EX05 (エグゼキューター EX05) 20インチ 10.5J PCD:112 穴数:5 inset:40 フラットブラック [ホイール1本単位] [H],四肢が形成されない。したがって高等脊椎動物ではAERは必須の構造なのだが,ツメガエル肢芽の先端部表皮は細胞層が一層だけ増えただけの構造で明瞭なAERは形成されず,また有尾両生類肢芽では肥厚表皮は観察されない。そのため肥厚自体は肢芽伸長などの機能とは直接関連しないと思われる。これらの肥厚を形成しない動物の肢芽先端表皮でも,トリやマウス肢芽のAERで発現するFGFやDlx などが発現しているので 9), 10),機能的には同等であると考えられる。
     AERの持つ肢芽の伸長作用はFGFが担っている 8)。AERではFGF-2,

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,FGF-4,FGF-8など複数のFGFが発現しており,これらは間充織に作用して未分化状態の維持と細胞増殖を促進し,さらに間充織で発現するSonic Hedgehog (Shh) などの発現維持に関与する。一方,AER直下の間充織ではFGF-10が発現しており,こちらはAERの維持に寄与する。またFGF-10は肢芽形成領域の側板中胚葉で発現して SAMCO SPORT サムコスポーツ ラジエーター関連部品 クーラントホース(ラジエーターホース) カラー:ダークグリーン (限定色) CBR 1000 RR 2008-2011,隣接する外胚葉でのFGF-8の発現とそれに続くAER形成を誘導し肢芽形成をもたらす。このように,肢芽先端部での上皮間充織相互作用には複数のFGFが関与している。
 また,最近の研究から上皮間充織相互作用に関わるFGF受容体(FGFR)も明らかとなった 11), 12)。肢芽では複数のFGFRが発現しているが,肢芽伸長にはFGFR2が必須で,FGFR2のノックアウトマウスや機能阻害を行ったマウス胚では四肢は形成されず,肢芽もほとんど形成されない。肢芽外胚葉と間充織ではサブタイプの異なるFGFR2が発現しており,外胚葉ではFGFR2bが,間充織ではFGFR2cが観察される。このような結果をふまえて図2に示すようなモデルが提唱されており,FGF-10は外胚葉上のFGFR2bと,FGF-8は間充織上のFGFR2cとそれぞれ結合して機能すると考えられている。なお,AER形成にはWntなどさらに他の因子の関与も報告されている。

2) 再生における先端部表皮 5)
     一方,再生過程でもその先端部表皮は重要である。切断面は傷表皮により短時間で覆われることは既に触れたが,傷表皮はその後厚みを増し,apical epidermal cap (AEC) とよばれる構造を作る。AECは外観的にはAERほど明瞭な帯状構造ではなく,再生芽の上部全体を覆う形状をしているが,AERに相当する機能を持つと考えられている。ここまで示したAERで発現する機能分子はAECでも発現しており,例えばDlx ファミリーはAECで観察される 9)。FGFやFGFRの発現も肢芽での発現パターンとよく似ており,再生芽外胚葉ではFGF-8が,間充織側ではFGF-10が発現している 10), 13)。さらに,FGFR2bは主に外胚葉と直下の基底膜で発現し,一方のFGFR2cは主に未分化間充織で発現するなど,サブタイプによる発現組織の違いも発生時と共通している 14)。再生過程でもShhが発現し,軸形成への関与が報告されている 15), 16)ことなどを考えると,再生芽先端部でも発生時と同じ分子間相互作用がなされていると推察される。
     ところで,サンショウウオで四肢再生ができない突然変異体が知られている 17)。この個体では発生の段階で既に四肢に異常が観察され,四肢を切除すると再生芽形成はおこるがそれに続く組織分化が進行しないために,結果として再生がおこらない 17)。組織学的な解析の結果,再生芽表皮直下の基底膜の形成不全が観察され,これが再生に影響すると考えられた。基底膜ではFGFR2bが発現していることから,FGFを介した上皮間充織相互作用に何らかの影響を及ぼしている可能性もある。なお,この変異体の尾を切断した場合には基底膜は正常に形成され再生は正常に進行するので,四肢の再生と尾の再生機構は異なる可能性がある。
 

3. Hox遺伝子の発現パターン(図3)

     四肢発生過程におけるHoxAとHoxD遺伝子群の発現やその機能についての詳細な解析は,主としてトリやマウス胚を用いて行われてきた。それらについては多くの総説がある 6), 7)ので,ここでは主にサンショウウオ肢でのHox遺伝子の発現について述べ,発生と再生の違いをまとめる。サンショウウオからも多数のHox遺伝子群が単離されているが,in situ hybridizationによる発現パターンが報告されているのは,現在までにHoxA9とA13, HoxD8, D10, D11の5種類である。5種類のHox遺伝子はいずれも発生・再生の過程で発現するが,両者における発現様式は初期段階でかなり異なる。以下,HoxA9, A13, D11の発現パターンを示す(図3)4), 18), 19)。
     発生過程でのHoxAの発現は,おおむねトリ肢芽などの場合と同様で,近遠軸に沿って位置特異的に発現する。すなわち KADOYA カドヤ オンロードブーツ RIDE LOGGER(ライドロガー) ブーツ 【K’S LEATHER】 サイズ:24.5cm,HoxA9は発生初期から肢芽全体で発現するが,HoxA13は肢芽が伸長してから先端(自脚域)だけで発現する。このことは,肢芽を構成する細胞は初期には基部の性質(HoxA9だけ)を示すが,肢芽の伸長に伴い先端の性質(HoxA9+HoxA13)を示す細胞が「付加」される様子を示しており,いわゆる進行帯モデルを支持する結果といえる。また,HoxD11は初期には肢芽の後半分で強く発現し,これはトリ肢芽などと同様である。肢芽が伸長すると尺骨や腓骨など後部軛脚と手首/足首で強く発現するが CDI, ヤマハ (海外取寄せ品),先端の発現は弱く,結果的に近遠軸上の中間部位で強く発現することになる。
     これに対し,再生過程でのHox遺伝子の発現は付加的には進行しない。Hox遺伝子は成体の肢では発現していないが,柱脚レベルで切断すると二日後には切断面の細胞でHoxA9, A13 が同時に発現する(この段階では再生芽はまだ形成されていない)。初期再生芽が形成されても,両者とも再生芽細胞と切断面の一部で発現している。中期再生芽以降になると両遺伝子の発現には差が生じ,HoxA9は再生芽全体で発現するがHoxA13は先端だけでの発現となり,結果的に肢芽におけるパターンとほぼ同じになる。一方,中間部位で発現するHoxD11はHoxA遺伝子群とは異なり切断後早期には発現せず,初期再生芽が形成されると発現を始める。このあと組織分化段階まで発現は維持されるが,発生過程と同様に軛脚域で強く発現する。したがってHox遺伝子の発現から推察する限り,肢芽と再生芽の細胞の初期状態はかなり異なる。初期のHox遺伝子の発現をそのまま位置の指標として考えるならば,再生過程では最初に先端の性質を持つ細胞ができ,次いでこの細胞と切断面(基部)の細胞との中間が作られることになる。すなわち,再生は「挿入則 (Intercalation)」 に従って進行している可能性が考えられるが,検証のためにはHox遺伝子以外の位置マーカーについても発現を比べる必要があろう。
 

4. 近遠軸における細胞の位置特異性

     肢芽や再生芽細胞は分化する過程で位置に応じた組織パターンを形成するので,細胞は位置特異的な性質を有すると予想される。以下に示すように,肢芽や再生芽細胞は位置特異的な細胞表面特性(認識,接着)を持つと考えられている。発生過程では,肢芽間充織相互の親和性は基部と先端部で異なることがトリやツメガエル胚を用いて示されており 20), 21),HoxA13の強制発現によりこの親和性は変化する 22)。再生芽の場合も同様で,図4に示す実験などから間充織の接着性が場所により異なり,隣接する細胞との位置関係を接触により認識することができると考えられている 1), 2) 23)。これらの細胞表面特性は,組織分化時の細胞の移動や凝集状態に影響して多様な組織パターンの形成に関わると考えられる。不思議なことに,再生芽でのHoxの発現と細胞の位置特異性は対応していないように見えるため,より詳細な解析が必要である。
     肢芽や再生芽の細胞表面特性はレチノイン酸(RA)により攪乱され,例えば上述したトリ胚肢芽間充織の親和性はRA処理により変化し 24),また先端部に由来する再生芽はRA処理後には基部の性質を示す 1), 2)。さらにRA処理はパターンの「基部化」を引き起こし,自脚だけを切断した個体をRA処理すると本来は再生されない軛脚や柱脚までも再形成される1), 5)。以上の結果はRAが軸性決定に関わる分子の発現や機能を攪乱することを示している。したがってこの分子を特定し解析することで,軸性形成機構についての情報が得られると予想される。Hox遺伝子はそのうちの一つと考えられ,再生芽をRA処理するとHoxA9の発現は変わらないが,HoxA13の発現は低下する 18)。そのため,RAはHoxA13による先端構造の指定を解除することで,重複肢形成をもたらすと考えることができる。
     一方,BrockesらはRA受容体(RAR)に注目し,近遠軸形成に関わるRARを図5に示すようなエレガントな方法で解析した 25)。まず,RARのDNA結合部位とチロキシン受容体のリガンド結合部位とのキメラ遺伝子を作り,これを先端部由来の再生芽に導入した。次いでこの再生芽を別の個体に移植し,その個体をチロキシンで処理した。このようにすると遺伝子導入細胞だけがチロキシンに応答し,しかもRARの下流因子が制御されるため,RARの種類によってはRA処理と同様な基部化が期待される。種々のRARサブタイプを用いた実験の結果,RARd2を導入した細胞だけがチロキシン処理で基部化され,RARd2の下流因子が軸性形成に関与すると考えられた。この因子の実体は不明だが,HoxA13などが下流にあることが考えられ,また細胞が自律的にその位置を認識していることを考えると細胞認識分子も候補と思われる。
 

おわりに

     このように,発生過程で重要とされる分子は再生過程でも用いられており,再生と発生の共通点や相違点が分子レベルで理解できるようになってきた。しかし,発生との比較ができるのは基本的には再生芽形成後の現象であり,切断後に起こる脱分化や再生芽の形成機構については,発生研究で得られた知見をそのまま応用するわけにはいかない。まさにこの点が四肢再生研究の中心課題といえるが,どうやって解析していくのかと言うことになると,現在のところブレイクスルーはまだ見えていない。しかし,発生現象との比較に終わらない,再生研究独自の面白さ(かつ難しさ)がそこにあると思う。

    本原稿に対し広島県組織再生プロジェクトの遠藤哲也博士から多くのコメントをいただき,また原稿をまとめる過程で多くの先生方に御議論いただきました。感謝いたします。
 

文献

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図1 A; サンショウウオ後肢の骨格パターンと各部の名称。B-G; サンショウウオ後肢の再生過程。B; 切断直後。C; 切断後6日目。矢じりは再生芽を示す。D; 切断後14日目。E; 切断後21日目。F; 切断後28日目。G; 切断後35日目。


図2 マウス胚肢芽先端部での上皮間充織相互作用とFGFおよびFGFR。A; 肢芽先端部で発現するFGF。AERではFGF-8が,間充織ではFGF-10が発現している。B; 肢芽先端部で発現するFGFR。外胚葉ではFGFR2bが,間充織ではFGFR2cが発現している。C; 肢芽先端部でのFGFとFGFRの相互関係を示すモデル 11), 12)。


図3 サンショウウオ四肢の発生過程と再生過程で発現するHox遺伝子のパターン 18), 19) 。HoxD11は横に並べてある。A; 発生時におけるパターン。HoxA9は初期から肢芽全体で発現し,一方HoxA13は肢芽が伸長すると先端で発現を始める。HoxD11は後部軛脚で強く発現する。B; 再生時におけるパターン。切断後二日目 (2d) には切断面でHoxA9, A13が発現するが TOYOTIRES トーヨー ナノエナジー3プラス NANOENERGY3plus サマータイヤ 175/60R16 HotStuff プレシャスアストM2 4本 ホイールセット 16インチ 16 X 6 +45 4穴 100,D11は発現しない。初期再生芽 (EB) ではHoxA9, A13は同じパターンで発現し,D11も発現を開始する。中期再生芽 (MB)ではHoxA9は再生芽全体で発現するが,A13は先端だけで発現する。D11は先端で強い。後期再生芽 (LB)以降では肢芽の場合とほぼ同じパターンになる。


図4 再生芽細胞の位置特異性を示す実験。A; イモリ肢を先端部と基部で切断し,それぞれに由来する再生芽から中胚葉組織を取り出す。これを接触させて培養すると基部由来の細胞が先端部由来の細胞を取り囲む。同じ位置に由来する再生芽の場合には均等に分布するので,中胚葉細胞の接着力は先端ほど強いと推定される 23)。B; 先端部に由来する再生芽を基部の再生芽上に移植すると,移植片は宿主の再生芽にあわせて先端に移動し,宿主の先端部で再生する1), 2)。


図5 再生芽の基部化に関わるRARの探索 25) A; キメラ受容体の構造。図中のA~Fはドメイン名を示す。B; キメラ遺伝子を遺伝子銃で先端部由来の再生芽に導入する。C; 遺伝子導入再生芽を肢の基部切断面に移植し,

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,個体をチロキシン処理する。D; RARd2を導入された細胞は基部に移動する(基部化)。対照の遺伝子では細胞は先端に移動する。

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